Type d'axolotl et génétique

La génétique est la science qui étudie l'hérédité, c'est à dire à la transmission de caractères héréditaires entre les géniteurs et leur descendance. Ici, nous parlerons principalement de la génétique des couleurs, interressante dans l'élevage.

Pas besoin de connaître la génétique pour avoir un axolotl et même en élever. Cependant la génétique s'avère une alliée intéressante pour prévoir et organiser les pontes, pour comprendre comment une maladie génétique se transmet, etc.

Grâce à elle on comprend pourquoi un axolotl noir et un axolotl blanc ne donnent pas forcément naissance à des petits axolotls gris. On apprend aussi pourquoi la consanguinité peut être utile ou au contraire mauvaise.

 

La théorie de base de la génétique

Tout ce qui compose un être physiologique est codé dans l'ADN. L'axolotl a 28 chromosomes (soit 14 paires), tandis que l'humain en a 46 (soit 23 paires). Chaque gène utilise une place particulière sur un chromosome. 

Tout caractère héréditaire (la couleur par exemple) d'un axolotl est codé par un gène, il existe un gêne pour chaque chose. La couleur de l'axolotl dépend de cellules pigmentairs appelées chromatophores et des gènes qui les laissent ou non s'exprimer.

Chaque gène est composé de deux parties. Ces parties sont appelées "allèles" (on peut penser au mot "ailes" pour se rappeler qu'il y en a deux), l'une est donnée par la mère et l'autre part le père. Certaines ont besoin d'être à deux semblables pour s'exprimer : par exemple un axolotl a besoin de deux allèles (a) albinos, pour être albinos.

Comment les caractères des parents se transmettent aux enfants ? 
Lorsque le sperme du mâle contenant 14 chromosomes, féconde l'oeuf de la femelle contenant aussi 14 chromosomes, ils fusionnent pour former une cellule complète de 28 chromosomes appelée zygote. Cette cellule est la première qui se multipliera pour devenir un axolotl. La progéniture se compose donc grâce aux gènes donnés par les deux parents, mais la variation génétique est telle que chaque nouvelle larve est génétiquement distincte de ses frères et de ses parents.

Une toute dernière chose : certains gènes (la plupart en ce qui concerne l'expression des couleurs) ont besoin d'être avec un semblable pour s'exprimer. Ce qu'on appellera être homozygote pour un gène. Par exemple un axolotl a besoin de deux gènes (a) albinos, pour être albinos.

Une fois que vous avez compris ces principes fondamentaux, vous êtes bien armé !

 

Un peu de vocabulaire

Mot Définition
ADN Programme de fabrication et de fonctionnement d'un organisme
Chromosome  Elément constitué d'ADN
Allèle Une des 2 versions d'un même gène, chacun se trouvant sur un des 2 chromosomes de la paire
Génotype Le code génétique que porte l'axolotl (gènes)
Phénotype Les caractères observables d'un axolotl (ex : couleur)
Homozygote Possède deux allèles identiques d'un gène (l'un reçu de papa, l'autre de maman),
on écrit a/a (avec l'exemple de l'albinisme)
Hétérozygote Possède deux allèles différents sur un gène (l'une reçu de papa, l'autre de maman) 
on écrit A/a (avec l'exemple de l'albinisme)
Dominant

S'exprime en étant homozygote ou hétérozygote
exemple: la couleur "sauvage"

Récessif Ne peut s'exprimer qu'en étant homozygote
exemple: l'albinisme, toutes les couleurs non "sauvage"
Gène porté

Un gène caché
e
xemple: A/a (hétérozygote pour l'albinisme, l'animal n'est pas albinos mais porteur)

Gène exprimé Un gène qui s'exprime
exemple: a/a (homozygote pour l'albinisme, l'animal est albinos)
   

 

Les chromatophores

Avant de parler génétique, il vous que vous sachiez qu'il existe une variation de couleurs différentes chez l'axolotl. 
Elles sont dues à des chromatophores, c'est à dire des cellules de couleurs présentent dans la peau de l'axolotl.
Il en existe 3 sortes :

- Les Mélanophores, composés d'eumélanine, pigments bruns et noirs
- Les Xanthophores, composés de caroténoïdes et ptéridines, pigments jaune et rouge
- Les Iridophores, composés de purines cristalisées, donne une irisation brillante

 

Les principaux gènes de couleur

Chaque axolotl possède des gènes qui vont agir sur les chromatophores, en les laissant ou en les empêchant de s'exprimer par exemple.

C'est comme en photo ou en art, lorsqu'on mélange différentes peintures ensemble pour obtenir de nouvelles couleurs : Il vous faut du bleu et du jaune pour faire du vert, mais si vous prenez du vert et que vous pouviez supprimer ou filtrer le bleu qu'il contient, il ne vous resterait plus que du jaune. Avec les chromatophores c'est pareil ! C'est grâce aux chromatophores et à la façon dont ils s'expriment (ou pas) que nous obtenons les différentes couleurs des axolotls.

Voici donc les différents gènes influençant les chromatophores :

Nom Gène
a
Gène
ax
Gène
d
Gène
m
 Gène
co 
Génotype
complet
Sauvage A- AX- D- M-  CO-?  
Mélanique A- AX- D- mm  CO-? m/m
Leucistique A- AX- dd M-  CO-? d/d
Leucistique mélanique A- AX- dd mm  CO-? d/d m/m
Albinos doré aa AX- D- M-  CO-? a/a
Albinos axanthique aa axax D- M-  CO-? a/a ax/ax
Albinos leucistique aa AX- dd M-  CO-? a/a d/d
Albinos mélanique aa AX- D- mm  CO-? a/a m/m
Hypomélanique?cuivre A- AX- D- M- coco ? co/co ?
A- veut dire que l'axolotl n'a pas le gène (A/A), ou est porteur (A/a), a/a veut dire qu'il exprime le gène visiblement.
 

Albinisme (a) : incapacité de synthétiser la mélanine, agit donc sur les mélanophores mais les autres pigments ne sont pas affectés. L'axolotl n'aura pas de pigments foncés et il semblera avoir beaucoup de xanthophores (d'ou la couleur jaune !). Ce gène est récessif. 
A/A est sans effet, individu non porteur
A/a est sans effet, individu porteur
a/a = Individu albinos

Axanthisme (ax) : absence d'iridophores et de xanthophores. Les mélanophores ne sont pas affectés donc l'animal sera gris foncé. Ce gène est récessif. Pas répandu.
AX/AX est sans effet, individu non porteur
AX/ax est sans effet, individu porteur
ax/ax = Individu axanthique

Leucistisme (d) : affecte la distribution des cellules pigmentaires qui ne peuvent pas migrer depuis la crête neurale sur le corps lors du développement de l'embryon. Bien que quelques tâches de mélanine puissent quand même apparaître immédiatement ou avec le temps, l'animal est blanc aux yeux noirs (les mélanophores qui pigmentent la rétine proviennent eux d'un diverticule du tube neural, non stoppés par le leucistisme). Ce gène est récessif.
D/D est sans effet, individu non porteur
D/d est sans effet, individu porteur
d/d = Individu leucistique

Mélanisme (m) : absence d'iridophores. L'axolotl aura plus de mélanoides et de xanthophores. Il n'aura aucun relfet irisé ni sur le corps ni dans les yeux. Ce gène est récessif.
M/M est sans effet, individu non porteur
M/m est sans effet, individu porteur
m/m = Individu mélanique 

? Hypomélanisme (h) : réduction des mélanophores. L'axolotl aura une diminution de la pigmentation noire sur la peau, mais gardera un ton brunâtre et les yeux foncés. Les tons jaunes seront favorisés. Ce gène est récessif. Nous supposons que ce gène est à l'origine de la couleur biscuit ou cuivre chez l'axolotl, en comparant avec les connaissances d'autres espèces et les observations des éleveurs.
? H/H est sans effet, individu non porteur
? H/h est sans effet, individu porteur
? h/h = Individu hypomélanique

 

Il y a des gènes encore mal connus. 

Ces gènes peuvent être actifs en même temps et promettre de belles couleurs.
Il est possible que cette liste s'étoffe avec le temps.

 

Les phénotypes, ou couleurs exprimées

Sauvage : Cette couleur est composée de nuances de brun avec taches noires, jaunes et brillantes. L'axolotl est sombre. Il n'est pas mélanique, ni albinos, ni axanthique en même temps. C'est la couleur de base de l'axolotl. Un axolotl sauvage peut être hétérozygote pour d'autres couleurs (porter d'autres gènes sans les exprimer).

Mélanique : Cette couleur est caractérisée par une absence de pigments brillants. L'aspect jaune est réduit, il y a plus de mélanophores et l'animal semble noir. Plus l'axolotl possède de mélanophores, et plus il sera sombre.
Un mélanique est homozygote pour m (m/m) mais peut être hétérozygote pour d'autres couleurs (porter d'autres gènes).

Leucistique :  Cette couleur est caractérisée par un corps blanc ou rosé, tout en gardant les yeux noirs avec un cercle doré. La présence de quelques melanophores est possible sur la tête. En réalité d/d empêche les cellules pigmentaires de migrer sur le corps de l'animal.
Un leucistique est homozygote pour d (d/d) mais peut être hétérozygote pour d'autres couleurs (porter d'autres gènes).
Leucistique mélanique : Cette couleur est blanche comme un leucistique normal, cependant les yeux n'ont pas de cercle doré. L'animal n'a pas de pigments brillants, mais les autres cellules ne peuvent pas migrer sur le corps, d'ou l'apparence blanche. Un leucistique mélanique est homozygote pour d et pour M (d/d m/m).
Arlequin : Cette couleur est le corps de base d'un leucistique mais avec une forte présence de mélanophores. L'axolotl présente des tâches noires importantes ou larges et diffuses en particulier sur la tête et le long du voile dorsal. En réalité l'axolotl est leucistique, et le gène d/d qui empêche les cellules pigmentaires de migrer sur le corps de l'animal, en laisse quand même passer un certain nombre. Un arlequin sera génétiquement leucistique, donc homozygote pour d (d/d) et peut être hétérozygote pour d'autres couleurs (porter d'autres gènes).

Albinos : Cette couleur ne laisse aucun mélanophore se montrer, donc l'axolotl n'a visuellement aucun pigment noir. Il existe plusieurs types d'albinos.Un albinos est toujours homozygote pour a (a/a) mais peut aussi être hétérozygote ou homozygote pour d'autres couleurs.
Nous les détaillons ici :
Albinos doré : Cette couleur est jaune et dorée. Il s'agit d'un simple manque de mélanophores. Un gold est homozygote pour a (a/a)
Albinos axantique : Cette coulleur est blanche, mais l'animal peut se teinter en jaune avec l'âge en accumulant des riboflavines issu de l'alimentation. Il s'agit d'un manque de mélanophores de xantophores et d'iridophores. Un albinos axantique est homozygote pour a et ax (a/a ax/ax).
Albinos leucistique : Cette couleur est blanche. L'animal possède des pigments jaunes, mais le leucistisme les empêche de migrer sur le corps. Un albinos leucistique est homozygote pour d et a (d/d et a/a)
Albinos melanique : Cette couleur est blanc mat. C'est une combinaison entre mélanisme et albinisme qui supprimera tous les pigments ou les empêchera de se montrer, sauf un soupçon infime de xanthopores jaunes sur la tête et le dos. Un albinos melanique est homozygote pour m et a (m/m et a/a).

Cuivre : Cette couleur est composée de nuances de brun clair avec des taches brun foncées, jaunes cuivrées et brillantes mais peu ou pas de tâches très noires. L'axolotl n'est pas très sombre. Il n'est pas mélanique, ni albinos, ni axanthique en même temps. Un hypothèse serait qu'il s'agissent d'hypomélanisme (h) et donc l'individu hypomélanique est homozygote pour h (h/h). Dans tous les cas l'expérience des éleveurs montrent que le cuivre est une couleur récessive. Nous l'appèleront ici co (co/co).

Chimère : Ce n'est pas une couleur mais un concept d'individu fusionné,  ne possédant pas le même code génétique partout dans son corps. Visuellement la chimère peut donc montrer deux couleurs différentes, l'une à droite et l'autre à gauche, et ce n'est qu'ainsi qu'on peut la reconnaitre. Pour qu'on la remarque eIle est par exemple moitié Albinos doré / moitié sauvage, ou moitié leucistique / moitié sauvage. Une chimère est un rare accident de la nature.

 Cause et enchaînement détaillé des hasards provoquant une chimère naturelle in vivo :
1. Juste après la fécondation, des zygotes jumeaux se forment  dans le même oeuf (on peut estimer 1% de chances dans une ponte)
2. Il faut que l'un des zygotes jumeaux migre contre l'autre dans un stade très primaire de développement (on peut estimer 1% de chance dans une ponte)
3. Il faut que les zygotes fusionnent pour n'en former qu'un seul composé des gènes de chacun (à ce stade là, l'embryon est juste un hamas de cellules !) 
4. Il faut que cette "greffe" soit acceptée, avec l'axolotl on peut estimer que cela réussisse dans 100% des cas.
4. Il faut que le développement de l'embryon continue normalement, sans s'arrêter. (estimation 90 %)
5. Il faut que l'axolotl "moitié-moitié" naisse et grandisse (pourcentage variable entre selon la ponte et les conditions d'élevage, incalculable)

Les chances d'avoir une chimère seraient minimum de l'ordre de 1 pour cent mille (1/ 100'000), si l'on fait un grossier calcul.
Les capacités formidables de régénération de l'axolotl, et sa très bonne acceptation des greffes sont sans doute pour quelquechose dans le fait qu'on trouve un peu plus de chimères chez l'axolotl qu'ailleurs dans le règne animal. 
 

 

Calculer les probabilités de couleurs dans les pontes

Pour appliquer la théorie de base, nous passons directement aux calculs. En effet, il est possible pour chaque axolotl et chaque ponte de faire des calculs statistiques, pour autant qu'on ait un maximum d'indications sur la lignée. Nous allons vous montrer comment.

Lors de la reproduction nous avons vu que chaque parent va donner l'un de ses deux allèles à ses petits. Dans ce cas chaque petit reçoit un gène de chaque parent. Pour facilité le calcul, nous avons établi un tableau comme il en est coutume. Nous voyons ainsi les gênes des parents et comment ils sont ditribués aux petits.

Chaque carré de petit (ceux qui sont moitié/moitié), équivaut à un quart de la ponte, soit 25%. En effet, en additionnant ces 4 carrés de 25% chacun, nous obtenons 100% c'est à dire la totalité de la ponte.
Rappelons que A veut dire gène non présent, et a gène présent en ce qui concerne l'albinisme.

 

Exemple 1

Reproduction d'un couple d'axolotls non albinos et non porteur.
La mère est A/A, non albinos et ne le porte pas.
Le père est A/A, non albinos et ne le porte pas.

En faisant le tableau, nous voyons que chacun des 4 carrés est semblable.
100 % des petits sont A/A, donc non albinos et non porteurs.

Exemple 2

Reproduction d'un couple d'axolotl albinos.
La mère est a/a, homozygote pour l'albinisme, elle est albinos.
Le père est a/a, homozygote pour l'albinisme, il est albinos.

En faisant le tableau, nous voyons que chacun des 4 carrés est pareil :
100 % des petits sont a/a, donc albinos.

 

Exemple 3. 

Reproduction d'un couple d'axolotl, dont l'un est albinos et l'autre n'est que porteur.
La mère est a/a, homozygote pour a, elle est albinos.
Le père est A/a, hétérozygote pour a, il n'est pas albinos, mais il le porte et peut
le transmettre.

En faisant le tableau de croisements, nous voyons qu'il y a 2 sortes de carrés :
50 % des petits sont a/a, donc albinos.
50 % des petits sont A/a, donc non albinos mais porteurs.

Exemple 4
Reproduction d'un couple d'axolotl, aucun des deux n'est albinos mais ils sont porteurs.
 La mère est A/a, hétérozygote, non albinos mais le porte et peut le transmettre.
 Le père est A/a, hétérozygote, non albinos mais le porte et peut le transmettre.

 En faisant le tableau de croisements, nous voyons qu'il y a 3 sortes de carrés :
 25 % des petits sont a/a, donc albinos.
 50 % des petits sont A/a, donc non albinos mais porteurs.
 25 % des petits sont A/A, donc non albinos et non porteurs.

Exemple 5
Reproduction d'un couple d'axolotl, aucun des deux n'est albinos mais la mère est porteuse. Un excellent exemple de transmission de gènes cachés sans qu'on le sache.
La mère est A/a, hétérozygote, non albinos mais le porte et peut le transmettre.
Le père est A/A, non albinos et ne le porte pas.
En faisant le tableau de croisements, nous voyons qu'il y a 2 sortes de carrés :

50 % des petits sont A/a, donc non albinos mais porteurs.
50 % des petits sont A/A, donc non albinos et non porteurs.

Bien sûr, les calculs se compliquent lorsque nous prenons en compte les gènes pouvant se combiner, mais pour l'exercice nous avons choisi de faire simple pour que vous compreniez le principe : tout peut se calculer lorsqu'on connait l'arbre généalogique ! Mais il reste des inconnues car on ne connait jamais tout d'un individu.

 

N'oublions pas mère nature !

Mère nature doit bien rire devant nos calculs savant pour essayer de deviner ce qu'elle fera naître ! En effet, malgré tous nos calculs, la nature ne respecte pas toujours les statistiques. Il y a des inconnues, des approximations et des surprises !

Un petit exemple pour l'homme : Selon la génétique, on a 50% de chances d'avoir un garçon, et 50% de chances d'avoir une fille. Pourtant des familles ont 3 gaçons et aucune fille ! 

Les axolotls des différents éleveurs produisent parfois une descendance dont le phénotype défie ce que l'éleveur sait de son génotype, parcequ'on ne sait jamais tout de la lignée d'un axolotl. 

 

Lignée

Une lignée c'est les axolotls issus en ligne d'un ancêtre commun, considéré comme fondateur. (exemple de lignée : petits enfants - enfants - pères - grand père). Sachez qu'aucun gène ne se perd ! Ce qui veut dire que parmis les gênes de tous les petits enfants réunis, on retrouve tous les gènes du grand-père ! Et que si vous avez des mélaniques dans une ponte, c'est que quelque part dans les ancêtres du père et dans ceux de la mère, il y a au moins un individu mélanique. Etc pour chaque couleur et mutation, hormis pour les chimères (qui sont plutôt des accidents de la nature). Mais on ne connait jamais toute la lignée d'un axolotl, et la reproduction peut nous révéler de nombreuses surprises sur les gènes portés par les parents !

On ne sait jamais tout ce que porte un axolotl, car ses gènes peuvent venir de très loin en arrière.

Il est interressant de conserver trace des pontes, des ancêtres, etc. En effet, que ce soit une couleur ou une tarre génétique, tout peut se transmettre par le biais de la reproduction ! Mieux vaut donc pouvoir choisir quels individus vous allez éloigner de la reproduction, et pour quels individus vous souhaitez la favoriser.

Afin de mieux contrôler les lignées, certains éleveurs aiment isoler le couple qu'il souhaite se voir reproduire. C'est là que commence le travail de lignée.

 

Des gènes bons, et des gènes moins bons...

Il existe également des gènes et mutations moins bons, dangereux voir mortels. Ils se transmettent également lors de la reproduction. Tous les gènes abordés ci-dessous proviennet de l'étude de l'Ambystoma Genetic Stock Center et doivent être homozygotes pour s'exprimer.

- Anémie (an) : Les individus expriment une anémie temporaire à l'âge de 3-4 mois.
- Insuffisance cardiaque (c) : Le coeur se développe mais ne peut pas se contracter, la larve ne mange pas et meurt peut après l'éclosion.
- Absence d'oeil (e) : Les animaux n'ont pas deux (ou en partie), ils seraient stériles.
- Rétention d'eau (f) : L'axolotl fait une rétention d'eau (lymphe) déjà dans l'oeuf, tous ne sont pas viables.
- Branchies anormales (g) : développement anormal des branchies, suivit de la mort dans la semaine après éclosion. Les individus ont l'air plus foncés et plus jaunes que les autres.
- Mortelle après construction des mains (H) : Les larves se développement nomalement jusqu'à ce que les mains avant ayant 3-4 doigts. Certains axolotls montreront une courbure latérale du corps. Elles meurent rapidement.
- London Lethal 
 (L) : Disproportion, tête très petite, mauvais développement des branchies. les larves grandissent moins vite et se nourrissent très peu. Ils meurent quelques semaines après éclosion.
- Microphtalmie (mi) : Leurs yeux sont petits, les pigments débordent sur la cornée, ils peuvent être asymétriques. Les larves mangent très peut et meurent rapidemment.
- Tête de broche (pi) : Grand développement de la tête. Les larves sont incapables de manger et meurent peu après l'éclosion. Les plus légèrement touchés peuvent survivre plus longtemps.
- Léthal (r) : Les larves meurent après quelques semaines.
- Orteils courts (s) : mutation qui implique les reins et les membres qui sont de taille réduite. Ils meurent d'une inssuffisance rénale aux environs d'un an.
- Spastique (sp) : N'arrivent pas à développer les mouvements de nage normale et droite.
- Congestion (st) : Couleur très rouge. La circulation du sang cesse partiellement ou totalement. Les larves meurent dans la semaine après éclosion, les plus téméraires survivront jusqu'à 4 mois.
- Twisted Gills (t) : les larves présentent une détérioration des branchies, leur développement rest retardé. Ils meurent deux semaines après éclosion environs car ils ne parviennent pas à se nourrir.
- Vasodilatation (v) La plupart des larves meurent au moment de l'éclosion. Les survivants seront plus petits.
- Létal (x) : Les branchies parraissent plus fragiles et se courbent vers l'avant aux extrémités. Les larves commencent à se nourrir mais meurent peu après.

 

La consanguinité

Bien que l'axolotl ne soit pas particulièrement sensible à la consanguinité, sauf bonne raison, évitez de reproduire des individus issus d'une même lignée entre eux. L'axoltol est un animal qui a déjà été beaucoup soumis à la consanguinité, évitons autant que possible d'en rajouter.

En soit, la consanguinité n'est pas mauvaise. Cela veut simplement dire que vous allez tourner avec les mêmes gènes au lieu d'en apporter des nouveaux. Que ces mêmes gènes auront d'avantage de chances de s'exprimer. 

Il faut savoir l'utiliser et savoir à quel moment l'éviter : La consanguinité peut être un outil, pour fixer une couleur par exemple ! Cependant cela fixe parfois aussi des choses qu'on ne souhaite pas, comme des gènes létaux ou des déformations.

Date de dernière mise à jour : 13/12/2014